Фитопатогенные Микоплазмы — возбудители болезней растений

Микоплазмы давно известны в качестве возбудителей болезней человека и животных. Микоплазмы (фитоплазмы) — возбудители болезней растений открыты лишь в 1967 г. Их обнаружили японские учёные при помощи электронного микроскопа во флоэме растений шелковицы, поражённых карликовостью. Эти микоплазмоподобные организмы (МПО) оказались фитопатогенными. Было установлено что они передаются от растения к растению цикадками, листоблошками (ксиллидами) и повиликой и вызывают болезни, подобные «ведьминым мётлам» и желтухам. По свойствам МПО напоминают организмы, входящие в группу микоплазм. Однако в отличаи от микоплазм животных, обнаруживаемых обычно вне клеток, фитоплазмы были выявлены внутри клеток.

Наиболее четкие доказательства присутствия фитоплазм в растениях дала электронная микроскопия срезов растительных тканей. Она помогла выявить более 100 видов фитоплазм. Установлено, что возбудителями большой группы болезней, подобных «ведьминым метлам» и желтухам, служат не вирусы, как считалось ранее, а фитоплазмы. К ним относят желтуху астр, желтую карликовость риса, столбур пасленовых, реверсию, или махровость смородины, позеленение плодов цитрусовых, курчавую мелколистность (карликовость) шелковицы, пролиферацию и мелкоплодность яблони, филлодии клевера, карликовость кукурузы и др. Всего описано более 50 фитоплазмозов, считавшихся ранее вирусными болезнями.

Фитоплазмы — специфическая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они представляют собой полиморфные организмы. Клетки их, как правило, округлы, но некоторые имеют удлиненную или гантелеобразную форму. Один и тот же фитоплазменный организм может иметь клетки неодинаковых размеров и форм. Так, в клетках флоэмы столбурных растений табака присутствуют фитоплазмы сферической, овальной, вытянутой и другой формы. Диаметр клеток 0,1—1 мкм.

Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки, окружены трехслойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий. По сравнению с вирусами для них характерны клеточное строение и способность размножаться на искусственных питательных средах. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие «яичницу-глазунью». В отличие от вирусных частиц, в клетках фитоплазм присутствуют два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, по размерам близкие к рибосомам бактерий. Фитоплазмы, в отличие от бактерий, устойчивы к пенициллину, но по сравнению с вирусами чувствительны к тетрациклину.

По существующей классификации фитоплазмы объединены в класс Mollicutes, хотя и составляют гетерогенную группу организмов. На основании пищевых потребностей выделены 2 порядка: Mycoplasmatales, представители которого нуждаются в холестерине, и Acholeplasmatales, для которых он не является необходимым. К семейству Mycoplasmataceae относятся стеринзависимые факультативные анаэробы. Представители семейства Spiroplasmataceae обладают большой подвижностью, благодаря наличию в цикле развития специфических спиралевидных форм. Им также свойственна зависимость от стеринов. Наиболее известными заболеваниями, вызываемыми возбудителями этой группы, являются стабборы цитрусовых (Citrus stubborn), карликовость кукурузы (Corn stunt) и кокосовой пальмы (Cocos ctunt). Среди наиболее вредоносных заболеваний, вызываемых фитоплазмами из семейства Acholeplasmataceae, можно отметить столбур томатов, курчавую мелколистность щелковицы, филлодию клевера. Эти микроорганизмы способны проникать в ткани растений непосредственно через корневую систему и вызывать специфические изменения морфогенеза.

Фитоплазмам свойствен разнообразный тип репродукции: почкованием, сегментацией цепочных форм и нитевидных структур, образованием элементарных телец в материнских частицах и бинарным делением. Цитоплазматическое деление происходит синхронно с репликацией генома.

Фитоплазмы очень вредоносны. Пораженные растения часто вообще не дают урожая, или он резко снижается. Это объясняется тем, что при фитоплазмозах нарушается рост и развитие растений, наблюдается карликовость. Другой характерный симптом фитоплазменных болезней — патологические изменения генеративных органов, проявляющиеся в позеленении цветков (столбур пасленовых), в превращении отдельных их органов в листовидные образования (реверсия черной смородины, филлодия клевера и др.).

Многие симптомы, развивающиеся на растениях при заражении фитоплазмами, имеют специфичный характер и не возникают при заражении другими патогенами. К таким проявлениям фитоплазмозов относятся «ведьмины метлы», представляющие собой множество веретеновидных побегов, нитевидные ростки клубней картофеля. Симптомы филлодии клевера, реверсии черной смородины, столбура пасленовьгх и других заболеваний появляются, очевидно, в результате нарушения метаболизма растительных гормонов.

При фитоплазмозах появляются и такие симптомы, которые присущи вирусным инфекциям: неспецифичные деформации различных органов, увядание, некроз, мелколистность и др. На одном растении могут наблюдаться одновременно или последовательно: общий хлороз, антоцианоз, угнетение роста, деформация органов, увядание. Поэтому полное представление о болезни в таких случаях можно составить лишь после наблюдения за растением в динамике, т. е. в течение всего вегетационного периода.

Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, в первую очередь — ситовидные трубки, и, как правило, распространяются по растению системно.

Многие виды имеют широкую филогенетическую специализацию и способны заражать широкий спектр растений. Так, фитопатоген, вызывающий желтуху астр, заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства пасленовые, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк и др. Некоторые виды фитоплазм узкоспециализированы, например, возбудитель реверсии черной смородины заражает только смородину.

Переносчиками фитоплазм служат в основном различные виды цикадок, листоблошки, светоноски. Ряд паразитов размножается в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу, а через определенный (латентный) период. В течение латентного периода фитоплазма размножается в организме насекомого, а затем перемещается из кишечника в слюнные железы и слюну. С этого момента насекомое может передавать возбудителя растению. Подобный способ передачи инфекции, включающий размножение в организме переносчика, называется циркулятивным.

Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах многолетних сорняков. Многие виды паразитов обитают в дикорастущих растениях, представляющих очаг инфекции, и только при благоприятных условиях переходят на культурные. В дикой сорной растительности, а также в насекомых-переносчиках фитоплазмы могут длительно сохраняться и размножаться. Резерваторами фитоплазм могут быть и многолетние растения, т. е. зимующие, корневищные, корнеотпрысковые.

Растение — носитель патогена может служить источником инфекции для культурного растения в том случае, если между ними существует устойчивая циркуляция возбудителя, т. е. если переносчик питается и на диких, и на культурных растениях. Возделывание сельскохозяйственных культур в зоне природного очага инфекции при условии миграции переносчиков из природного очага на культурные растения способствует распространению патогена на сельскохозяйственные культуры.

Природная очаговость установлена для многих фитоплазм. Например, в нашей стране, в Чехии и Словакии фитоплазма, вызывающая столбур пасленовых, часто обнаруживается в растениях вьюнка и в других сорняках, от которых передается на картофель и томат. В Шотландии возбудитель  «ведьминых метел» картофеля передается только от диких растений.

Распространенность фитоплазмозов зависит от численности насекомых-переносчиков. Например, в странах Центральной Европы в 1953 гг. столбур был широко распространенной опасной болезнью картофеля, в начале 60-х гг. он стал встречаться очень редко, а 1963—1964 гг. частота возникновения этого заболевания снова резко возросла. Распространенность столбура связана с изменением численности популяции цикадки (Hyaleathes obsoletus) — основного переносчика возбудителя болезни: чем больше численность переносчика, тем шире распространяется столбур. Фитоцлазмозы растений часто приурочены к таким районам, где наблюдаются периоды с высокой температурой воздуха, благоприятной для переносчиков фитоплазм.

При диагностике фитоплазмозов учитывают не только симптомы болезни, но и данные электронно-микроскопического анализа тканей больных растений. Для идентификации фитоплазм используют растения-индикаторы. Эти растения в ответ на заражение фитоплазмами дают наиболее четкие симптомы. Фитоплазмы не передаются с соком растений, поэтому для анализа прививают верхушку побега пораженного растения на растение-индикатор.

Установить фитоплазменную природу заболевания помогает также микробиологический метод. Он заключается в следующем: возбудителя болезни выделяют в чистую культуру; заражают им растение; после появления симптомов, сходных с первоначальным, снова изолируют возбудителя в чистую культуру (метод триады Коха). Косвенным доказательством фитоплазменной природы болезни служит реакция возбудителя на антибиотики группы тетрациклина.

При анализе фитоплазменных инфекций используют реакцию ингибирования их роста в условиях культивирования на искусственных средах с помощью специфических антисывороток.

После наложения бумажных дисков, пропитанных антисывороткой, на твердую питательную среду, на которую высеваются тестируемые виды, наблюдается подавление родственных организмов.

Борьба с фитоплазменными болезнями включает следующие лечебные и профилактические мероприятия:

• получение и использование здорового посадочного материала;
• уничтожение сорняков резерваторов фитоплазм;
• уничтожение зараженных растений;
• борьба с насекомыми-переносчиками (цикадками);
• выведение устойчивых сортов растений;
• карантин и сертификация посадочного и семенного материала;
• выращивание растений на высоком агрофоне.

Чувствительность фитоплазм к антибиотикам группы тетрациклина используют для борьбы с ними при помощи обработки растений растворами антибиотиков. Например, регулярное опрыскивание растений 0,5—1%-ным раствором тетрациклингидрохлорида с интервалом в 3—5 дней в сочетании с предпосадочной обработкой корней и поливом раствором той же концентрации существенно подавляет жизнедеятельность патогена. Через несколько дней после начала обработки признаки заболевания постепенно ослабевают и затем исчезают. Однако, полного выздоровления растений не происходит, и через некоторое время после прекращения обработки признаки заболевания проявляются вновь. В опытах Всероссийского НИИ защиты растений (ВИЗР) обработка растений тетрациклином или полив их под корень раствором задерживали на 2—З месяца появление симптомов столбура на томате. Фитоплазмоз (карликовость) шелковицы также подавляется при погружении корней сеянцев в раствор антибиотика.

Терапия (лечение) при помощи антибиотиков очень эффективна в отношении фитоплазменных болезней растений, но применение антибиотиков медицинского назначения в сельском хозяйстве нашей страны запрещено. В связи с этим активно ведутся поиски антибиотиков немедицинского назначения для лечения фитоплазмозов.

Эффективный прием оздоровления растений от фитоплазмозов — терм терапия. Температура инактивации большинства растительных микоплазм ниже критической температуры для растений-хозяев, что дает возможность прогревать целые растения или посадочный материал. Так, для избавления растения картофеля от возбудителя «ведьминых мётел» его обрабатывают при температуре 36 ^оС в течение б дней, растения клевера от возбудителя позеленения цветков — при 40^оС — 10 дней.

Ссылки на материал:

• Попкова. К.В. / Общая фитопатология: учебник для вузов / К.В. Попкова, В.А. Шкаликов, Ю.М. Стройков и др. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Дрофа, 2005. — 445 с.: ил. — (Классики отечественной науки).